Jalur Pentosa Fosfat: Hasil dan Fungsinya

Pengertian dan Manfaat

Lintasan/jalur pentosa fosfat adalah serangkaian reaksi yang mengkonversi glukosa (gula ber-atom karbon 6, heksosa) menjadi gula berkarbon 5 (pentosa). Fungsi dari pentosa fosfat adalah untuk memproduksi NADPH.

Selain itu, reaksi yang juga dikenal sebagai lintasan fosfoglukonat ini juga menyuplai prekursor biosintesis asam nukleat, bahan baku siklus krebs, dan siklus elektron.

Siklus ini juga disebut hexose monophosphate shunt (jalur HMP shunt). Sebutan ini diberikan karena lintasan pentosa fosfat mengubah glukosa (gula heksosa) menjadi ribulosa-5-fosfat (gula pentosa, hence, lintasan pentosa fosfat :v) dan NADPH.

Berdasarkan penjelasan di atas, maka fungsi utama jalur pentosa fosfat adalah memproduksi NADPH secara cepat. Terutama ketika sel membutuhkan energi pereduksi ini untuk anabolisme atau sintesis biomolekul.

Selain NADPH, jalur ini juga menghasilkan gula pentosa untuk sintesis asam nukleat dan eritrosa fosfat untuk mensintesis asam amino atau senyawa metabolit aromatik. Hasil akhir dari jalur pentosa fosfat adalah G3P yang akan diproses dalam Jalur Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) atau digunakan untuk sintesis lipid.

Pada mikroorganisme, terutama bakteri, jalur pentosa fosfat berguna dalam hal berikut :

1. Memanfaatkan sumber karbon seperti 3-xylose, 3-ribose, and 3-arabinose
2. Berperan dalam biosintesis lipopolisakarida
3. Prekursor asam amino aromatik
4. Produksi NADPH secara cepat

Pada artikel ini akan dipelajari proses dari reaksi katabolitik dari sebuah glukosa menjadi berbagai prekursor metabolisme utama sel dan energi reduksi yakni NADPH.

Proses Jalur Pentosa Fosfat

Ada tiga langkah utama dalam jalur pentosa fosfat, pertama adalah fase oksidasi, dilanjutkan dengan fase non-oksidatif. Fase non-oksidatif terdiri dari fase isomerasi dan fase penataan ulang molekul. 

Fase Oksidasi

Fase oksidasi adalah reaksi oksidatif. Pada reaksi ini, glukosa-6-fosfat dioksidasi secara bertahap menjadi ribulosa-5-fosfat. Sementara itu, NADP+ direduksi menghasilkan NADPH.

Berikut tahapan lengkap reaksi pada fase ini:

1. Molekul pertama yang masuk dalam jalur pentose fosfat adalah intermediet glikolisis, 3 buah molekul Glu-6-P.
   Molekul tersebut dioksidasi oleh Glu-6-P dehydrogenase dengan memanfaatkan 3 NADP+ menghasilkan 3 molekul NADPH dan 3 molekul 6-fosfoglukonat
2. 6-fosfoglukonat selanjutnya didekarboksilasi secara oksidatif oleh NADP+
   dengan bantuan 6-fosfoglukonat dehydrogenase menghasilkan NADPH, CO2 dan ribulosa-5-fosfat

Reaksi lengkapnya adalah sebagai berikut:
Glukosa 6-fosfat + 2 NADP+ + H2O → ribulosa 5-fosfat + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

Fase Non-Oksidatif

Pada awal fase ini, diproduksi molekul xylosa-5-fosfat atau ribosa-5-fosfat dari ribulosa-6-fosfat melalui reaksi isomerasi (hence, fase isomerasi). Berikut tahapannya

1. Ribulosa-5-fosfat diubah menjadi ribosa-5-fosfat dengan bantuan phosphopentose isomerase
2. 1
3. Selanjutnya, kedua molekul tadi mengalami serangkaian reaksi penataan ulang molekul dibawah ini:

Penataan Ulang Molekul

1. Ada dua enzim yang berperan dalam mengatur posisi molekul intermediet jalur pentosa fosfat
   dan mensintesis molekul intermediet dengan jumlah karbon berbeda. Enzim-enzim tersebut adalah transketolase dan transaldolase.
2. Transketolase bertanggung jawab dalam proses pemotongan 2 buah atom karbon
   dari xylulosa-5-fosfat dan menambahkan dua atom karbon tersebut pada ribosa-6-fosfat menghasilkan G3P dan sedoheptulosa-7-P.
3. Transaldolase mengkatalis pemotongan tiga atom karbon dari sedoheptulosa-7-fosfat
   dan menambahkan tiga atom karbon tersebut pada G3P menghasilkan erythrosa-4-fosfat dan fruktosa-6-fosfat
4. Hasil akhir dari proses ini adalah molekul-molekul gula dengan jumlah atom karbon
   yang bervariasi dan dapat menjadi intermediet berbagai proses, contohnya adalah fruktosa-6-fosfat dan G3P yang menjadi intermediet glikolisis.

Enzim yang Berperan

Reaksi	Enzim
Fase Oksidatif
Glucose 6-phosphate + NADP+→ 6-phosphoglucono-δ-lactone + NADPH + H+	Glucose 6-phosphate dehydrogenase
6-Phosphoglucono-δ-lactone + H2O → 6-phosphogluconate + H+	Lactonase
6-Phosphogluconate + NADP+→ ribulose 5-phosphate + CO2 + NADPH	6-Phosphogluconate dehydrogenase
Fase Oksidatif
Ribulose 5-phosphate ⇌ ribose 5-phosphate	Phosphopentose isomerase
Ribulose 5-phosphate ⇌ xylulose 5-phosphate	Phosphopentose epimerase
Xylulose 5-phosphate + ribose 5-phosphate ⇌ sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate	Transketolase
Sedoheptulose 7-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate ⇌ fructose 6-phosphate + erythrose 4-phosphate	Transaldolase
Xylulose 5-phosphate + erythrose 4-phosphate ⇌ fructose 6-phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate	Transketolase

Hasil Jalur PPP

Hasil jalur pentosa fosfat adalah sebagai berikut:

1. Pada fase oksidatif, jalur ini menghasilkan 2 buah NADPH, 1 buah ribulosa 5-fosfat, 2 proton dan sebuah molekul karbon dioksida.
2. Pada fase non-oksidatif  dihasilkan 2 buah fruktosa 6-fosfat dan sebuah G3P dari proses berikut:
   3 ribulosa5-fosfat → 1 ribosa-5-fosfat + 2 xylulose-5-phosphate → 2 fruktosa-6-fosfat + gliseraldehid-3-fosfat

Reaksi pentosa fosfat lengkapnya sebagai berikut:

Glukosa 6-fosfat + 2 NADP⁺ + H₂O → ribulosa 5-fosfat + 2 NADPH + 2 H⁺ + CO₂.

Regulasi Jalur PP

Laktonase adalah satu-satunya enzim yang tidak reversible dalam jalur pentosa fosfat.

Tapi, regulasi utama pada jalur ini adalah dengan mengontrol aktivitas enzim Glu-6-P dehidrogenase dan 6-fosfoglukonat dehidrogenase.

Enzim-enzim tersebut inhibisi oleh akumulasi NADPH dan NADH. Jadi, jika kebutuhan sel akan kedua energi pereduksi tersebut telah terpenuhi, maka jalur pentosa fosfat akan otomatis terhenti.

QnA Jalur Pentosa Fosfat

Jalur pentosa fosfat adalah

Serangkaian reaksi yang mengubah glukosa (heksosa, 6 C) menjadi gula pentosa (ribulosa-5-fosfat) dan ribosa-5-fosfat.

Siklus ini juga dikenal sebagai hexose monophosphate shunt (HMP shunt) dan jalur fosfoglukonat.

Apa fungsi jalur pentosa fosfat?

Fungsi utama jalur pentosa fosfat adalah memproduksi bahan baku biosintesis makromolekul yakni NADPH dan beberapa prekursor reaksi tersebut secara cepat. Prekursor sintesis yang dihasilkan diantaranya: ribulosa-5-fosfat (prekursor biosintesis asam amino dan asam nukleat) dan eritrosa-4-fosfat (prekursor biosintesis asam amino aromatik).

Dimana letak terjadinya jalur pentosa fosfat?

Jalur pentosa fosfat terjadi di sitoplasma sel.

Hasil reaksi jalur pentosa fosfat adalah

1. Pada fase oksidatif, jalur ini menghasilkan 2 buah NADPH, 1 buah ribulosa 5-fosfat, 2 proton dan sebuah molekul karbon dioksida.
2. Pada fase non-oksidatif  dihasilkan 2 buah fruktosa 6-fosfat dan sebuah G3P

Persamaan reaksi jalur pentosa fosfat adalah

Glukosa 6-fosfat + 2 NADP+ + H2O → ribulosa 5-fosfat + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

Sumber Pustaka dan Ilustrasi

Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5th edition. New York: W H Freeman; 2002. 20.3 the Pentose Phosphate Pathway Generates NADPH and Synthesizes Five-Carbon Sugars. Available from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22416/

Stincone, A., Prigione, A., Cramer, T., Wamelink, M. M. C., Campbell, K., Cheung, E., Ralser, M. 2015. The return of metabolism: biochemistry and physiology of the pentose phosphate pathway. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 90(3), 927–963. http://doi.org/10.1111/brv.12140Pentose Phosphate Pathway